Dodaj tę stronę do książki
Pokaż książkę (0 stron)
Proponowane strony
| Paussinae | |
| Latreille, 1807 | |
 Przedstawiciele Paussinae na rycinie z 1837 roku |
|
| Systematyka | |
| Domena | eukarionty |
| Królestwo | zwierzęta |
| Typ | stawonogi |
| Gromada | owady |
| Podgromada | owady uskrzydlone |
| Rząd | chrząszcze |
| Podrząd | chrząszcze drapieżne |
| Rodzina | biegaczowate |
| Podrodzina | Paussinae |
 Systematyka w Wikispecies |
|
 Multimedia w Wikimedia Commons |
|
Paussinae – podrodzina chrząszczy biegaczowatych (Carabidae). Do Paussinae należą cztery plemiona: Metriini, Ozaenini, Protopaussini i Paussini. Wszystkie prowadzą drapieżny tryb życia; gatunki należące do Protopaussini i Paussini są myrmekofilami i wykazują szereg niezwykłych przystosowań do życia w koloniach mrówek, w tym zdolność tzw. chemicznej mimikry. Podrodzina ta jest kosmopolityczna – jej przedstawiciele występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy.
Spis treści |
Inkluzje chrząszczy sklasyfikowanych jako Protopaussini i Paussini znaleziono w bałtyckim bursztynie datowanym na eocen (50–40 Ma - milionów lat temu), eoceńskich (45–44 Ma) osadach jeziornych w Niemczech, bursztynie dominikańskim (Eohomopterus poinari; eocen-miocen; 45–15 Ma)[1][2], meksykańskim bursztynie (Eohomopterus simojovelensis; granica oligoceńsko-mioceńska, 26–22 Ma)[3]. Na tej podstawie przypuszcza się, że Paussinae istniały już we wczesnym trzeciorzędzie[4]. W jednym kawałku bursztynu obok okazu Eupaussus balticus zachowała się robotnica Formica flori, a w innych kawałkach bursztynu zidentyfikowano mrówcze larwy i fragmenty rozłożonego drewna takie jak znajdywane w mrowiskach, co dodatkowo przemawia za myrmekofilnym trybem życia starych filogenetycznie przedstawicieli podrodziny.
W analizie kladystycznej opartej o podobieństwa w morfologii larw Paussinae Giulio i wsp. (2003) wysunęli dwie robocze hipotezy odnośnie filogenezy tej grupy chrząszczy. Według pierwszej Metriini są grupą siostrzaną dla Ozaenini + Paussini, z Ozaenini jako grupą parafiletyczną i Physea jako grupą siostrzaną dla Paussini; według drugiej hipotezy Metriini stanowią grupę siostrzaną dla monofiletycznej grupy Ozaenini, a Paussini grupą siostrzaną dla kladu Metriini + Ozaenini[5].
Wszystkie gatunki to owady małe lub średnie: ich długość zawiera się w zakresie 2,8–22 mm. Zazwyczaj mają brązową barwę. Ogólny schemat budowy chrząszczy plemion Metriini i Ozaenini zbliżony jest do spotykanego u typowych biegaczowatych. Kształt ciała Protopaussini i Paussini odzwierciedla dwie strategie przystosowania do myrmekofilnego trybu życia: są albo wąskie i delikatne, albo spłaszczone i szerokie (Trutztypus wg Wassmana). Żadne z nich nie upodabniają się kształtem do mrówek (nie są myrmekoformiczne)[4].
Puszka głowowa zorientowana brzusznie. Nasady czułków zawsze między przednim brzegiem oka a żuwaczką. Czułki nitkowate lub spłaszczone i łopatkowato wgłębione; liczba członów od 11 do 12, mniejsza jest wynikiem zlania się sąsiednich członów. Występują jedynie dwa zbiorniki nasienne[6].
U Ozaenini, Protopaussini i Paussini występuje gruczoł pygidialny, wytwarzający pochodne benzochinonowe i inne związki, wyrzucane pod ciśnieniem w obronie przed napastnikiem, czemu towarzyszy efekt dźwiękowy. Benzochinony u Paussinae (tak jak u strzeli) powstają w reakcji zachodzącej w świetle gruczołu, do którego wystrzykiwane są substraty reakcji, hydrochinony i nadtlenek wodoru. W ścianie gruczołu znajdują się enzymy, katalaza i peroksydazy hydrochinonów, powodujące gwałtowne utlenienie hydrochinonów i wybuchowy rozkład nadtlenku wodoru. Powstająca duża objętość tlenu wyrzuca gorące i drażniące produkty reakcji na zewnątrz ciała chrząszcza[7]. U wszystkich Paussinae występują specjalne wypustki pokryw, tzw. kołnierze Coandy, które, w zależności od ustawienia odwłoka chrząszcza, kierują strumień wyrzutowy w odpowiednim kierunku[8]. Nazwa tych parzystych struktur pochodzi od efektu Coandy, który chrząszcz wykorzystuje[9].
Przy pomocy gruczołów pygidialnych Paussinae mogą odstraszyć inne mrówki, a nawet gekony[10][11]. Nie stosują tego środka obronnego, gdy są atakowane przez mrówki gospodarzy, które niekiedy rozpoznają intruzów i ich zabijają[12][13], ale mogą odstraszać w ten sposób inne mrówki, co dowodzi, że pewnie rozpoznają swoich gospodarzy[4].
Dokładne analizy chemiczne produktów reakcji zachodzących w gruczole pygidialnym przeprowadzono u kilku gatunków Paussinae: Metrius contractus[14], Goniotropis nicaraguensis[15], Pachyteles sp.[14][15], Physea hirta,[15] Platycerozaena magna[14], Platycerozaena panamensis, Homopterus arrowi[14][15], Arthropterus sp.[16]. Pentaplatarthrus gestroi, Paussus favieri[17]. Stałym składnikiem mieszaniny były benzochinony (1,4-benzochinon, 2-metylo-1,4-benzochinon, 2-etylo-1,4-benzochnon, 2,3-dimetylo-1,4-benzochinon, 2-metoksy-3-metylo-1,4-benzochinon). U niektórych gatunków z mieszaniny wyizolowano n-alkany: n-tridekan, n-tetradekan, n-pentadekan. W starym piśmiennictwie[18][19] można znaleźć informacje o rzekomej obecności wolnych jodków w produktach reakcji, jednak nowsze badania tego nie potwierdziły; zapewne reakcje chemiczne, którymi wykryto benzochinony, zostały błędnie zinterpretowane przez wczesnych badaczy.
Larwy Paussini są ślepe i fizogastryczne (posiadają rozdęty odwłok), ich odnóża uległy reducji. Fizogastria jako wyraz konwergencji cechuje również larwy myrmekofilnych kusakowatych. U larw Paussini trzeci segment czułków jest szczeciniasty, a trzy ostatnie segmenty odwłoka – przekształcone w płytkę końcową. Posiadają urogomphi, czyli parzyste wyrostki grzbietowe odchodzące od tylnej krawędzi dziewiątego tergitu.
Paussini mają wyspecjalizowane komórki gruczołowe, wydzielające substancję zlizywaną przez mrówki i działającą na nie uspokajająco. Grupy jednokomórkowych gruczołów występują na powierzchni czułków, głowy, przedplecza, i na czubku odwłoka[20]. U wielu wyspecjalizowanych Paussini obecny jest, obok narządów czułkowych, parzysty gruczoł na szczycie głowy (vertex). Podobny narząd opisano u chrząszczy Cremastocheilus, u których również podejrzewa się, że gra istotną rolę w relacji owada z gospodarzami.
Ciało chrząszczy należących do symfili pokrywają włoski (trichomy), ułożone w kępki. Ich funkcję stanowi prawdopodobnie utrzymywanie kropli wydzieliny gruczołów na powierzchni ciała owada, oraz ochrona przed mrówkami, które opiekując się chrząszczem gryzą i pociągają odstające części intruza.
Dojrzałe osobniki Paussini przypuszczalnie wykorzystują sygnały zapachowe mrówek, by trafić do kolonii[21].
Paussinae występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy; największa różnorodność gatunków Paussinae występuje w krainie paleotropikalnej[4]. Metriini są nearktyczne, natomiast niektóre gatunki Ozaenini, Protopaussini i Paussini swoim zasięgiem docierają do najbardziej na południe położonych części Nearktyki i Palearktyki. W Europie w obszarze śródziemnomorskim notowano dwa gatunki: Paussus (Cochliopaussus) turcicus[22] i Paussus (Edaphopaussus) favieri[23]. Wydaje się, że czynnik decydujący o rozmieszczeniu to przede wszystkim klimat, a nie rozmieszczenie gatunków mrówek-gospodarzy; zasięg występowania Paussus favieri w południowej Francji jest przesunięty na południe względem zakresu występowania głównego gatunku jego mrówek-gospodarzy[24].
Chrząszcze Metriini i Ozaenini przebywają pod kamieniami, pniami drzew, w spróchniałym drewnie i w ściółce[4]. Paussini natomiast znajdywane są w podziemnych mrowiskach, rzadko poza nimi. Mrowiska należą do mrówek z podrodzin Myrmicinae i Formicinae, rzadko Dolichoderinae, Ponerinae i Ectatomminae[4]. Pojedyncze doniesienie o występowaniu chrząszczy w termitierach było prawdopodobnie incydentalne; przyjmuje się zgodnie, że Paussinae nie pasożytują na termitach[4][25]. Entomolodzy łapią te owady na światło, aczkolwiek rzadko udaje się wówczas (z niejasnych przyczyn) złapać samice[4]. W inne pułapki stosowane przez entomologów Paussinae łowią się rzadko, natomiast łapane w ten sposób Paussinae należą do gatunków gatunków rzadko łowionych na światło[26][27]. Przyczyny, dla których Paussinae opuszczają mrowiska, nie są jasne, przypuszczalnie chrząszcze te reagują na zmiany wilgotności, temperatury i długości dnia, bezpośrednio lub pośrednio (te same czynniki wpływają na mrówki).
Aktywność Paussinae zależy od pory roku. Nearktyczne Metriini występujące w Kalifornii są aktywne od wiosny do lata[28]. Żyjące w strefie podzwrotnikowej, myrmekofilne Paussinae obserwuje się poza mrowiskami głównie w porze deszczowej, bardzo rzadko w porze suchej[18][12][29][30]. Tropikalne gatunki obserwuje się przez cały rok, ale z wahaniami liczebności[21]. W cyklu dobowym aktywność jest największa o zmierzchu i nad rankiem, chociaż niektóre gatunki są aktywne za dnia[31].
Larwy wszystkich Paussini oraz Physeina żyją w mrowiskach[4].
Klasyczny podział Wassmana[32][33] myrmekofilnych organizmów na synechtry, synojki, symfile i prawdziwe pasożyty uznawany jest obecnie za przestarzały i niewystarczający do określenia interakcji między myrmekofilami a mrówkami. Relacje chrząszczy z koloniami mrówek obecnie określa się jako należące do szerokiego spektrum między mutualizmem a pasożytnictwem. Większość Paussinae polując na robotnice i larwy osłabia całą kolonię. Co prawda wytwarzają substancję atrakcyjną dla mrówek, co Wasmann uznawał za rekompensujące straty poniesione przez kolonię[34], jednak Escherich i większość współczesnych autorów nie podziela tego punktu widzenia[12].
Obserwowano jedynie dorosłe chrząszcze Paussini podczas pobierania pokarmu. Nie pożerają one całej zdobyczy, ale nakłuwają oskórek mrówki żuwaczkami i wysysają zawartość ciała[24][35]. Wbite w mrówkę żuwaczki pozostają podczas pobierania pokarmu bez ruchu, głaszczki żuchwowe i wargowe przylegają do ciała ofiary. Zaatakowana mrówka nigdy nie reaguje agresją; po uwolnieniu przez chrząszcza pozostaje w jego pobliżu i umiera w przeciągu kilku następnych dni.
Przypuszczalnie taki sam mechanizm pobierania pokarmu występuje u Protopaussini. Chrząszcze żywią się też larwami i jajami mrówek. Nigdy nie odżywiają się zbieranymi przez mrówki zapasami ani odpadkami w mrowisku, nie opisywano też u tych gatunków korzystania z pokarmu wymienianego przez mrówki podczas trofalaksji[4].
.jpg&filetimestamp=20110607190235)
Systematyka za Geiselhardt i in. (2007):
