| Honkenia piaskowa | |
|---|---|
| Systematyka[1] | |
| Domena | eukarionty |
| Królestwo | rośliny |
| Klad | rośliny naczyniowe |
| Klad | rośliny nasienne |
| Klasa | okrytonasienne |
| Rząd | goździkowce |
| Rodzina | goździkowate |
| Rodzaj | honkenia |
| Gatunek | honkenia piaskowa |
| Nazwa systematyczna | |
| Honckenya peploides (L.) Ehrh. Neues Mag. Aerzte 5: 206 1783[2] |
|
| Synonimy | |
|
Arenaria peploides L., |
|
Honkenia piaskowa (Honckenya peploides L.) – gatunek rośliny reprezentujący monotypowy rodzaj honkenia (Honckenya) z rodziny goździkowatych (Caryophyllaceae). Występuje na plażach nadmorskich w strefie umiarkowanej i subarktycznej na półkuli północnej, także nad Bałtykiem. Bylina ta odgrywa istotną rolę w formowaniu wydm w pierwszym etapie ich powstawania. Przystosowaniem do warunków siedliskowych jest m.in. odporność na zawiewanie przez wiatr i wykorzystywanie pędzonych przez wiatr ziaren piasku do zapylenia. Dla siedlisk honkenii zagrożeniem jest przekształcanie wybrzeży wydmowych i masowy wypoczynek na plażach. Na dalekiej północy jest używana jako roślina pokarmowa.
Spis treści |
Honkenia piaskowa występuje na morskich wybrzeżach półkuli północnej między 30° i 80° szerokości geograficznej[4]. Rośnie na piaskach wzdłuż atlantyckich wybrzeży Europy północnej i zachodniej, wzdłuż brzegów Morza Bałtyckiego i Północnego, najdalej na południe sięgając ciągłym zasięgiem środkowej Portugalii[3]. Pojedyncze stanowiska stwierdzano także na południowych krańcach Półwyspu Iberyjskiego, a nawet nad Morzem Śródziemnym – na Lazurowym Wybrzeżu. Występuje na wybrzeżach w strefie arktycznej – wzdłuż północnej Azji, jest na wyspach Svalbard, wokół Grenlandii (z wyjątkiem wybrzeży na najdalszej północy), na wyspach Archipelagu Arktycznego, rośnie wzdłuż kontynentalnych wybrzeży Ameryki Północnej[5] sięgając na południu Wirginii nad Atlantykiem i Oregonu nad Pacyfikiem[6]. Poza wybrzeżem amerykańskim honkenia spotykana jest na Aleutach, na północno-wschodnich wybrzeżach Azji i na Wyspach Japońskich[5].
W Polsce występuje wzdłuż całego wybrzeża Bałtyku[7], z wyjątkiem odcinków klifowych[8]. Największe skupiska honkenii w Polsce występują na plażach wysp Uznam i Wolin w rejonie Bramy Świny[9].
Rodzaj Honckenya J. F. Ehrhart, Neues Mag. Aerzte 5: 206. 1783[11] zaliczany jest do plemienia Alsineae i podrodziny Alsinoideae w obrębie rodziny goździkowatych[12]. Podobieństwo honkenii do monotypowego rodzaju Wilhelmsia z Alaski i północno-wschodniej Azji było uznawane długi czas za przykład ze konwergencji spowodowanej bytowaniem w tych samych warunkach siedliskowych. Badania molekularne potwierdziły jednak bardzo bliskie pokrewieństwo obu taksonów[13]. Analizy cech morfologicznych i molekularnych wskazują na to, że oba są taksonami siostrzanymi i tworzą z kolei grupę siostrzaną wobec endemicznego dla Hawajów rodzaju Schiedea. Wszystkie te trzy rodzaje wyodrębniane są w sekcję Schiedea[14].
Pierwszy naukowy opis honkenii sporządził Karol Linneusz, który włączył ten gatunek do rodzaju Arenaria. W odrębny rodzaj wyłączył tę roślinę Jakob Friedrich Ehrhart w 1788, jednak do połowy XX wieku trwały dyskusje o jej pozycji systematycznej (w tym proponowano zaliczenie jej do rodzaju Minuartia). Mocnego argumentu za potrzebą wyodrębnienia honkenii w randze rodzaju dostarczyły dopiero badania nad jej kariotypem w latach 50. XX wieku[15].
Honkenia piaskowa to takson bardzo polimorficzny. W przeszłości opisywano z różnych części zasięgu rozmaite gatunki honkenii lub podgatunki i odmiany. Od przełomu XX i XXI wieku wyróżnia się już zwykle tylko jeden gatunek w obrębie monotypowego rodzaju z 4 podgatunkami[13]:
Bylina kwitnąca od czerwca do sierpnia[16], w łagodniejszym klimacie od maja do lipca[17]. Kwiaty silnie pachną miodem, wytwarzają dużo nektaru[13] i zapylane są przez owady, które jednak rzadko odwiedzają kwiaty honkenii. Zdarza się, że dochodzi do samozapylenia, jednak najczęściej zapylenia dokonuje pędzony przez wiatr piasek[4]. Pyłek przyczepia się do ziaren piasku, które wpadają do kwiatów z płodnymi pręcikami. Następnie ziarna takie zostawiają pyłek na znamionach słupka, jeśli tylko zostaną przeniesione przez podmuchy powietrza do kwiatów z płodną zalążnią[18]. Rośliny tworzące tylko kwiaty żeńskie lub męskie tworzą zwykle wyraźnie rozdzielone przestrzennie kępy[19], na co kluczowy wpływ zdają się mieć mikrosiedliskowe różnice w dostępności do wody[20]. Owoce dojrzewają w okresie od lipca do września[17]. Poza rozmnażaniem generatywnym, ważną rolę w rozprzestrzenianiu się roślin odgrywa rozmnażanie wegetatywne (wzrost klonalny)[19].
Łodyga okryta jest jednowarstwową epidermą zbudowaną z wielokątnych komórek o nieznacznie zgrubiałych ścianach komórkowych. Pod nią znajduje się gruba warstwa miękiszu złożona z 10-12 warstw cienkościennych komórek tworząca korę pierwotną[21]. W zasypanych łodygach kora ta kurczy się i w końcu odpada. Znajdująca się pod korą jednowarstwowa endoderma staje się wówczas warstwą zewnętrzną[18]. Głębiej położona okolnica otacza kolateralne wiązki przewodzące i dalej występujące pasma kolenchymy[21]. Niezróżnicowana tkanka korkotwórcza znajdująca się pod okolnicą tworzy nową warstwę ochronną na zasypanych odcinkach łodygi[18].
Liście honkenii okryte są jednowarstwową epidermą utworzoną z komórek cienkościennych. Aparaty szparkowe umieszczone są między 4 komórkami skórki, rzadziej 3 lub 2. Na przekroju poprzecznym liście są półksiężycowate i wypełnione komórkami miękiszu asymilacyjnego z druzami. Wiązki przewodzące w liczbie 5 do 8 biegną środkiem liścia[21]. Podobnie jak kora pierwotna, także zasypane liście z czasem marnieją i zanikają[18].
W różnych populacjach honkenii w różnych obszarach zasięgu i niezależnie od podziału na podgatunki stwierdzano następujące liczby chromosomów 2n = 66, 68, 70[22], przy czym wartością podstawową jest 2n=68[15]. Obecność wartości skrajnych tłumaczona jest aneuploidią, nie wpływającą na budowę morfologiczną roślin. Poziom ploidalności wynosi 4x, gdzie x = 17[22]. Mimo dużego znaczenia wzrostu klonalnego w poszczególnych kępach honkenii stwierdzono duże zróżnicowanie genotypowe, co jest tym bardziej zaskakujące, że w poszczególnych kępach zwykle wszystkie rośliny tworzą takie same, jednopłciowe kwiaty[19].
Honkenia odgrywa dużą rolę w inicjowaniu powstawania wydm białych na odcinkach wybrzeży wydmowych, na których dochodzi do akumulacji piasków i przyrostu plaży na szerokość[8][9]. Sztywne, mięsiste pędy i liście powodują zatrzymywanie się ziaren piasku pędzonych wiatrem i powstawanie inicjalnych wydm białych. Zasypane rośliny szybko rosną, rozgałęziają się i ponownie wznoszą ponad poziom piasku[18]. Honkenia będąc rośliną przystosowaną do warunków plażowych, w miarę wzrostu wysokości wydmy wyraźnie ustępuje trawom typowym dla wydm – w Europie wydmuchrzycy piaskowej i piaskownicy zwyczajnej[23], a w Ameryce Północnej wydmuchrzycy Leymus mollis[24].
Poza plażami piaszczystymi honkenia rośnie także na plażach żwirowych i kamienistych[22][25].
Rośnie w ubogich gatunkowo zbiorowiskach, o niewielkim pokryciu roślin, wynoszącym zwykle około kilkunastu procent. W Europie środkowej jest dominantem zespołu roślinnego Honckenyo-Agropyretum juncei, choć występuje również w innych zbiorowiskach wydmowej roślinności inicjalnej (klasa Ammophiletea), np. Elymo-Ammophiletum arenariae. Pierwszy z wymienionych, zespół honkenii i perzu sitowego, jest typowy dla siedlisk bardziej zasolonych, na polskim wybrzeżu jego występowanie ogranicza się do Wolina i okolic. W zespole traw wydmowych – wydmuchrzycy piaskowej i piaskownicy zwyczajnej wyróżnia się podzespół z honkenią piaskową Elymo-Ammophiletum arenariae honckenyetosum. Zbiorowisko to spotykane jest na siedliskach mniej zasolonych, na środkowym i wschodnim odcinku wybrzeża[26]. Roślinami towarzyszącymi honkenii, obok wspomnianych gatunków charakterystycznych dla zespołów roślinnych są: solanka kolczysta Salsola kali‚ rukwiel nadmorska Cakile baltica‚ łoboda nadbrzeżna Atriplex littoralis, kostrzewa czerwona Festuca rubra subsp. arenaria, lepiężnik kutnerowaty Petasites spurius, groszek nadmorski Lathyrus japonicus[27][25].
Po drugiej stronie Atlantyku, na wybrzeżach Ameryki Północnej oraz Grenlandii honkenia tworzy wspólnie z wydmuchrzycą Leymus mollis zespół Honckenyo diffusae-Elymetum mollis Thannh. 1975[24][28]. Gatunki te rosną obok siebie także na wybrzeżach Pacyfiku[29].
Honkenia piaskowa jest rośliną żywicielską dla przedstawiciela stonkowatych – tarczyka żółtawego (Cassida flaveola)[30] oraz larw motyli: rolnicy szkółkówki (Agrotis vestigialis), ceglicy wilżynówki (Pyrrhia umbra), Sideridis albicolon, Euxoa cursoria[31][32].
W 2008 w Ameryce Północnej odkryto populacje honkenii bardzo silnie porażone grzybem z rodzaju sypnik – Uromyces acuminatus z rdzowatych[33].
Nazwa naukowa i polska nazwa zwyczajowa upamiętnia niemieckiego botanika i urzędnika – Gerharda Augusta Honckenyego. Epitet gatunkowy "peploides" oznacza roślinę podobną do roślin z rodzaju bebłek (Peplis)[34].
Zanim przyjęło się wyodrębnianie honkenii w odrębny rodzaj, w języku polskim roślina ta zwana była "piaskowiec", podobnie jak inne rośliny z rodzaju Arenaria, do której zaliczył honkenię Linneusz. Później od nazwy rodzajowej zwana już była "honkenją"[35] i w końcu "honkenią"[36][37].
Honkenia zajmuje siedliska narażone na niszczenie podczas sztormów[9]. W przypadku erozji podłoża, odsłonięte pędy są uszkadzane i odrywane. O ile pędy nie zostaną przysypane ponownie piaskiem – giną[18]. Dużym zagrożeniem jest przekształcanie wybrzeża morskiego – zabudowa i utrwalanie wydm, w tym także poprzez wprowadzanie silnie rosnących gatunków inwazyjnych. Kluczowym zagrożeniem dla honkenii jest presja związana z wypoczynkiem nadmorskim. Plażowicze zadeptują rośliny i niszczą akumulacyjne formy wydm[9][27].
Honkenia nie jest objęta prawną ochroną gatunkową, jednak w całej Unii Europejskiej jej siedliska stanowią przedmiot ochrony w sieci Natura 2000[26]. Po drugiej stronie Atlantyku uznana została za gatunek specjalnej troski na listach roślin zagrożonych w stanach Connecticut[38] i Maryland[39].
W Polsce zaleca się wprowadzenie na najlepiej zachowanych siedliskach tego gatunku zakazu rekreacyjnego i turystycznego użytkowania plaży. Dodatkowo postuluje się w takich miejscach zakaz stabilizacji piasków, zarówno metodami technicznymi, jak i poprzez nasadzenia roślin. Wskazuje się jako celowe dokonywanie restytucji honkenii w miejscach osłoniętych od działania fal[26].
Roślina może być uprawiana i spożywana jako warzywo. Posiada nieco cierpki, kwaśny smak i delikatny aromat. Najlepiej smakuje przed kwitnieniem. Jest bogata w witaminę A i C. Liście mogą być także kiszone. Na Islandii rośliny są maczane w serwatce i fermentowane. Uzyskuje się w ten sposób napój o smaku przypominającym nieco olej z oliwek. Nasiona, których zbiór jednak jest trudny i nużący, używane są jako dodatek do potraw mącznych[17]. Inuici mieszają też drobno siekane liście honkenii z tłuszczem reniferów i jagodami przyrządzając w ten sposób "inuickie lody". Poza tym honkenia bywa spożywana przez nich jako dodatek do tłuszczu foczego, na surowo i gotowana. Pędy honkenii po wielokrotnym przegotowaniu przechowywane są jako pożywienie zimowe[40].
Honkenia jest uprawiana na łatwo przepuszczalnych, ubogich glebach w miejscach dobrze nasłonecznionych. Rosnąć ma dobrze zarówno na stanowiskach wilgotnych jak i suchych[17]. Według innych źródeł wymaga podłoża stale wilgotnego[41]. Mając odpowiednie warunki szybko się rozrasta. Kępy łatwo rozmnaża się wegetatywnie. Najlepiej rozdzielać silnie rozrośnięte rośliny wczesną wiosną i po dobrym ukorzenieniu w inspekcie wysadzać wiosną na stanowiska docelowe. Nasiona (zbierane po dojrzeniu i wyschnięciu torebek[41]) wysiewa się w marcu w inspekcie. Siewki rozdziela się do osobnych doniczek i wysadza latem na stanowiska docelowe[17].